Fitsociety Spierpomp

Spierpomp

“The pump”, of “spierpomp” is het bekende spier-vergrotende effect door spieren die zich volzuigen met bloed tijdens een training. Is dit effect slechts tijdelijk of draagt het ook bij aan spiergroei op langere termijn?

Spierpomp

De spierpomp

Wat is nu exact die “pomp” waar bodybuilders altijd zo verlekkerd over praten? In “Pumping Iron” vertelt Arnold Schwarzenegger dat hij dag en nacht klaarkomt. Niet omdat hij zoveel groepies achter zich aan had lopen en ook niet omdat ik het over de X-rated versie heb, genaamd “Pumping Irene”. Hij zegt dit omdat het gevoel van “the pump” volgens hem te vergelijken is met een orgasme. Hoewel hij daarvan later heeft aangegeven dat het een beetje was aangedikt voor de documentaire is “de pomp” hetgeen miljoenen sportschoolleden dagelijks als doel stellen in de sportschool.

Maar wat is die “pomp”, of “spierpomp” nu exact? Slechts een tijdelijk effect van toegenomen bloedtoevoer naar de spier? Een tijdelijke en motiverende blik op de toekomst wanneer je na het trainen in de spiegel kijkt en denkt: “Damn, ik zie er goed uit. Zo gaat het goed!”. Of juist een misleidende en demotiverende factor wanneer je de volgende ochtend in de spiegel kijkt en niets meer van dat effect terug ziet?

De “pomp” is dit alles én meer. In dit artikel zal ik ingaan op wat nu exact “de pomp” veroorzaakt én wat de effecten hiervan zijn op langere termijn.

Wat veroorzaakt de spierpomp?

De pomp heeft te maken met verschillen in de vochtbalans zowel in als buiten cellen, veroorzaakt door een specifiek type training [1,2]. Wanneer spiervezels hard worden aangespannen, vind er compressie plaats van de aders die bloed afvoeren. De slagaders die bloed aanvoeren echter, blijven openstaan. Zie het als een ballon met een tuinslang die water aanvoert en een tuinslang aan de andere kant die dezelfde hoeveelheid afvoert. Als je de afvoerende slang dichtknijpt terwijl de aanvoerende slang open blijft staan, zal de hoeveelheid water in de ballon toenemen en zal deze opzwellen.

Zo eenvoudig is het echter niet. Het bloed dat via de slagader naar de spiercel wordt gebracht, komt hier uiteindelijk aan via de kleinere haarvaten. Door de druk in de spiercel lekt plasma door kleine openingen in de haarvaten naar buiten waar het in de ruimten tussen de cellen beland (interstitium). Dit zorgt er weer voor dat er zoveel vocht in deze ruimten ontstaat waardoor een deel weer terug wordt gepompt in de reeds gevulde spiercellen. De spiercel wordt dus met overmatig veel bloed gevuld (reactieve hyperemie) [3].

This enhanced reperfusion results in a phenomenon commonly referred to by sports scientists as “cellular swelling” and by bodybuilders as “the pump,” whereby muscles become engorged with blood.

B.J. Schoenfeld,  Auckland University of Technology

Verschillende factoren voor spiergroei

k heb mezelf aangeleerd alleen ‘s ochtends in de spiegel te kijken, vlak na opstaan. Dan zie ik mezelf zoals ik er echt uitzie. De meesten willen juist, direct na de training kijken wanneer de spieren zijn volgepompt en ze er veel indrukwekkender uitzien dan normaal. Wat beter werkt voor je motivatie, is persoonlijk.  Vooral wanneer je begint met trainen, kan de pomp ontzettend motiverend zijn. Het is alsof je direct resultaat ziet van je training wat erg stimulerend werkt om de volgende dag opnieuw te gaan trainen, vooral wanneer het effect de volgende ochtend verdwenen is. De valkuil bij beginnelingen is dan echter dat ze dezelfde spiergroep(en) de volgende dag opnieuw trainen om weer die pomp te zien (meestal borst en biceps). Dit gaat dan natuurlijk ten koste van het herstel van de vorige dag en daarmee ten koste van de echte groei.

De vraag is echter of die spierpomp zelf echt slechts een tijdelijk effect was terwijl de echte resultaten kleiner en vertraagd zullen zijn. Er is door onderzoek van de afgelopen jaren aanleiding te denken dat de pomp zelf ook bijdraagt aan (echte) spiergroei op termijn.

Praten we over spiergroei dan praten we over hypertrofie dat het resultaat is van de balans tussen nieuwe proteïnen die worden aangemaakt in de spieren uit aminozuren enerzijds en reeds bestaande proteïnen in de spier die worden afgebroken in losse aminozuren. Kort gezegd, de balans tussen eiwitsynthese en afbraak van proteïne [1,6]. Deze balans wordt door diverse zaken beïnvloed zoals mechanische stress en spierschade [3].

Er zijn veel onderzoeken gevoerd die tonen dat mechanische stress de belangrijkste speler is in hypertrofie [7-11].Simpelweg met zware gewichten trainen dus, die zo’n groot mogelijk stress vormen op de spieren. De onderzoeken die het belang hiervan aantonen deden dit onder andere door te werken in situaties waarin de invloed van belangrijke spierbouwende hormonen werd uitgeschakeld en toch spiergroei werd aangetoond. Als dit echter het einde van het verhaal was dat mocht je je afvragen waarom je niet slechts 1 of enkele herhalingen met een zo zwaar mogelijk gewicht moet doen,  zoals powerlifters en strongmen dat gewend zijn.

In een eerder artikel schreef ik al over de discussies tussen Arnold Schwarzenegger en Mike Mentzer. Mike Mentzer richtte zich met name op mechanische stress door zo zwaar mogelijk te trainen, terwijl Arnold voor meer herhalingen en dus meer spierpomp ging.

Effect van spierzwellen op spiergroei

Naast mechanische stress blijkt spierzwelling ook een belangrijke rol in spiergroei te spelen [12]. Het zwellen van de spiercel is op zichzelf namelijk al een regulator van bepaalde functies van de cel [13,14]. Het zwellen van de spier stimuleert bijvoorbeeld proteïnesynthese en verlaagt de afbraak van proteïne [15-18]. Vooral de snelle spiervezels (een spiervezel is een cel) zijn gevoelig voor de veranderingen in vochtbalans [4]. Hierin ligt mogelijk een (deel van de verklaring) waarom snelle spiervezels zich meer lenen voor groei dan langzame spiervezels [19,20,21,22].

Water-transport-kanalen: AQP4

Deze snelle spiervezels bevatten namelijk een hoge concentratie van “water-transport-kanalen” genaamd aquaporin-4 (AQP4)[1]. Deze kanalen vergemakkelijken het transport van plasma naar deze spiervezels [4]. Het effect van deze water-transport-kanalen werd o.a. aangetoond in een onderzoek waarbij ze werden uitgeschakeld in ratten en er (een kleine mate) van spieratrofie optrad (spierafbraak) [24]. De ratten moesten echter rennen in een rad voor het onderzoek. De ratten met uitgeschakeld AQP4 renden minder ver dan de ratten met actief AQP4 waardoor onduidelijk is of de afname in spiermassa veroorzaakt is door de kleinere afstand die gerend werd of door het uitschakelen van de AQP4 zelf.

Groei als bescherming tegen zwelling

De exacte werking is nog onbekend, maar vermoed wordt dat de spiergroei veroorzaakt door spierzwelling een manier is om de cel te beschermen tegen schade (afb.1). De druk op de celwanden zou herkend worden als een gevaar wat zorgt voor een signaal dat in de cel zorgt voor processen die de cel versterken [3,23]. Eén van deze processen is de aanmaak van meer proteïne in de spieren.

Betere aanvoer van aminozuren door hyperhydratie

Andere onderzoekers wijzen op verbeterde aanvoer van aminozuren door het verhoogde vochtgehalte van een opgepompte spier. Glutamine blijkt bijvoorbeeld beter aangevoerd te worden wanneer een cel over meer vocht beschikt [25].

Meer hulp van satelietcellen

In een artikel over de tweedelige werking van spiergeheugen legde ik al uit dat spiergroei onder andere kan gebeuren doordat zogenaamde satelietcellen in de omgeving van spiercellen hun celkern kunnen afgeven aan de spiercel. Door de extra celkern is de cel in staat meer proteïne aan te maken. Onderzoek naar de werking van creatine (een bekende osmoliet die vocht trekt naar de spieren) heeft verbeterde rekrutering van deze (celkernen van) satellietcellen aangetoond. Een beetje zoals als bij de ratten is het echter niet duidelijk of dit komt door de verhoogde hydratatie door creatine of door verhoogde trainingsintensiteit (en dus hogere mechanische stress) door creatine [26-31].

Wordt vervolgd: “Spierpomp tijdens trainen”

Nu je de theorie kent, zal ik hieronder het vervolg over de spierpomp ingaan op de praktijk. Hoe profiteer je het meeste van de spierpomp tijdens trainen? Of beter gezegd: Hoe veroorzaak je de grootste spierpomp tijdens trainen?

Maximale spierpomp tijdens trainen

Voor de duidelijkheid: Er leiden meerdere wegen naar spiermassa. Ik benoemde al kort de discussie tussen Arnold Schwarzenegger en Mike Mentzer over het nut van trainen met een spierpomp. Als we beiden heren op het podium zien staan, is duidelijk dat ze beide een succesvolle methode gebruiken voor spiergroei. Bovendien blijft variatie van belang om te blijven profiteren van een bepaald type trainen. Trainen voor spierpomp is dus niet de enige weg naar spiermassa.

Heel veel kan de wetenschap ons helaas nog niet vertellen over optimale training voor spierpomp. Er zijn slechts enkele onderzoeken gevoerd die echt keken naar het effect van bepaalde type training op de spierpomp. Op basis van wat we weten van de oorzaak van de spierpomp zoals uitgelegd in het vorige artikel, kunnen we logischerwijze echter wel veel methoden bedenken.

Spierpomp afhankelijk van energiesysteem

De spierpomp voelen we bij typische “bodybuild-training” waarbij het aantal herhalingen van een oefeningen ongeveer tussen de 8 en 12 ligt met een daarbij passend gewicht[3]. In de diverse artikelen op deze site over energiesystemen kan je lezen dat je hiermee deels in het “melkzuursysteem” werkt en deels in het ATP-systeem. Het lichaam kan op verschillende manieren energie leveren aan de spieren afhankelijk van de intensiteit en duur van activiteit. Met deze type belasting, gericht op spiermassa, wordt er melkzuur en fosfaten aangemaakt die beiden als zogenaamde osmolyten werken, stoffen die vocht aantrekken waardoor de spier verder volloopt [1,2].

Op spanning houden

To achieve a pump, local muscle activation must be high enough to occlude venous output; however, the contractions must be repeated for sufficient repetitions to allow for the pooling of blood.

B.J. Schoenfeld, Auckland University of Technology

Belangrijk is dus in ieder geval dat er hard genoeg moet worden aangespannen om de aders die bloed afvoeren uit de spieren af te doen sluiten. Je zou anders kunnen denken heel veel lichte herhalingen te doen voor veel melkzuur. Hiermee train je dan ten eerste echter de verkeerde spiervezels, namelijk de trage in plaats van de snelle spiervezels die zich meer lenen voor groei. Bovendien is het mogelijk te licht om voor voldoende contractie te zorgen om het bloed dat de spier verlaat tegen te houden.

Tegelijkertijd moeten er dus wel voldoende herhalingen gedaan worden om genoeg bloed de spier in te laten stromen. Anders zou je juist kunnen overwegen slechts een klein aantal herhalingen te doen met een zwaarder gewicht. De contractie is dan hard genoeg om de aders af te sluiten, maar door het kleine aantal herhalingen is er niet genoeg bloed om vast te houden om zo voor een spierpomp te zorgen.

Om het bloed dat in de spier wordt opgepompt daar te behouden, moet de contractie bovendien lang genoeg worden aangehouden. Hierin ligt een belangrijk argument om de spier tijdens de hele oefening op spanning te houden [3].

Uitvoering van oefeningen voor spierpomp

Je kan iedere oefening aangepast uitvoeren zodat de spieren zo lang mogelijk op spanning blijven [6,7]. Ik heb bijvoorbeeld al vaak geschreven over het concentreren op de excentrische fase van een oefening door deze rustig uit te voeren. Als je aan het bankdrukken bent, en je laat het gewicht snel zakken, dan ben je tijdens dat excentrische gedeelte van de oefening een groot deel van de spanning kwijt. Laat je het gewicht rustig zakken dan behoud je een groter deel van de spanning. Voor “echt” excentrisch trainen geldt overigens dat dit wel tot grote mechanische stress op de spier leidt (zie vorige artikel), maar niet tot een grote spierpomp. Bij echt excentrisch, of “negatief” trainen, wordt je namelijk geholpen tijdens het concentrische gedeelte (omdat het gewicht daar te zwaar voor is) waarbij de spier dus deels ontspant.

Ter voorbereiding op een interview met (de in 2013 overleden) Ed van Amsterdam, las ik dat hij hield van “anderhalve benchpresses”. Wat hij hierbij deed, was tijdens het bankdrukken een volledige herhaling laten volgen door een halve herhaling. Die halve herhaling was dan wel het onderste gedeelte van de range of motion, dus het stuk vanaf waar de stang de borst verlaat tot halverwege waar je armen normaal zou strekken. In een interview dat door zijn overlijden nooit heeft plaatsgevonden, wilde ik hem vragen naar het nut hiervan. Zelf ging ik ervan uit dat dit was omdat met de halve reps de borstspieren meer geïsoleerd worden van de triceps. Als je bedenkt dat vanaf dat punt normaal de triceps een groot deel van de belasting over nemen en de borstspieren dan dus minder meewerken, is zo’n halve herhaling ook een betere methode om de spierpomp in de spieren te optimaliseren [3].Deze krijgen immers minder gelegenheid te “rusten” in het gedeelte dat de triceps een deel van het werk zouden overnemen.

Ego in de kleedkamer laten

Als je je aan het omkleden bent voor de training, laat dan je ego in de kleedkamer achter. Het op spanning houden van de spier tijdens de hele oefening betekent dat je hierdoor minder herhalingen kunt doen of met minder gewicht moet werken omdat het veel meer energie kost. Er zit dan namelijk geen rustpunt in de oefening. Als je bezig bent met hoeveel indruk je op anderen maakt met het gewicht dat je aankunt, dan verwelkom je dat rustpunt juist. Je hebt immers DVD’s van Ronnie Coleman gezien. Je loopt dus continu “Lightweight, baby!” te schreeuwen waarbij je natuurlijk zo zwaar mogelijke gewichten in handen wilt hebben om duidelijk te maken dat de opmerking grappig bedoeld is en niet letterlijk.

Wil je je spieren oppompen in plaats van je ego, loop dan niet met te zware gewichten te slingeren waarbij je alles doet om het de spier zo licht mogelijk te maken, maar zorg juist het zo moeilijk mogelijk te maken door de juiste techniek (waarbij van je doelstelling afhangt wat “juist” is).

Met andere woorden: “Train de spier, niet de beweging of je ego”

Dropsets

Denk bijvoorbeeld aan dropsets. Bij dropsets wordt een set direct gevolgd door een volgende set met een lichter gewicht. Dit kan één of meerdere malen herhaald worden, bijvoorbeeld tot je uiteindelijk slechts enkele herhalingen bicep curls kunt toen met dumbells van maar 4 kilo. In praktijk is dat natuurlijk het moment dat de mooiste meid van de sportschool langsloopt en denkt: “light weight”, maar dat interesseert je niet gezien je ego nog in het kluisje ligt.

Uit onderzoek blijkt inderdaad dat meer melkzuur wordt aangemaakt door na een eerste set, direct door te gaan met een volgende set met een lichter gewicht. In het onderzoek uit 2003 werd een set met 90% 1RM (een gewicht dat 90% is van het gewicht waarmee je één herhaling kunt doen) gevolgd door een set met 50% 1RM, 70%1RM of nog eens 90% 1RM. De dropset bestond dus slechts uit één extra set, terwijl in praktijk meestal meerdere extra sets gedaan worden. Doorgaan met de helft van het gewicht leverde, desondanks meer melkzuur (én groeihormoon) op dan doorgaan met 70% of hetzelfde gewicht [4].

Behalve de toename in melkzuur wordt de spier dus ook langer op spanning gehouden en houdt daarmee langer het bloed vast.

Twee jaar later voerden dezelfde Japanse onderzoekers opnieuw een onderzoek waaruit bleek dat de dropsets spieren sneller doen groeien (gemeten aan de grootte van de dwarsdoorsnede) [5]. Toen is echter niet in de vergelijking met “normale sets” ervoor gezorgd dat beiden uiteindelijk op dezelfde hoeveelheid training uitkomen. Daarmee is onduidelijk of de extra groei kwam door de methode van de dropsets, of simpelweg door het grotere trainingsvolume.

Type oefening

Er zijn teveel verschillende oefeningen en manieren om deze uit te voeren om hier een overzicht van te plaatsen. Als je het een beetje probeert aan te voelen, kan jezelf bedenken welke oefeningen het langst spanning op de spieren houden.

In het algemeen zien we dat oefeningen met kabels en toestellen de spieren langer op spanning houden. Hier zijn echter veel uitzonderingen op, vaak afhankelijk van de uitvoering van de oefening of het alternatief hiervoor. Elastieken banden zijn ook erg geschikt om een spier tijdens een oefening lang op spanning te houden, al kan het lastig zijn de juiste weerstand te vinden (ze sneuvelen dan ook nogal snel in mijn ervaring).

Bij bicep curls met dumbells zien we bijvoorbeeld regelmatig dat de beweging omhoog (concentrisch) te ver wordt doorgevoerd waardoor het gewicht bovenop de onderarm komt te steunen. Met cable curls heeft men deze neiging ten eerste minder doordat je duidelijk voelt dat het laatste stuk anders zinloos is. Bovendien blijft de spanning langer op de biceps staan tot dit punt bereikt is.

Tourniquet-training?

De spier op spanning houden is dus een methode om te zorgen dat de aders die het bloed afvoeren worden afgedicht. Maar wat is het effect als je dit rechtstreeks doet door bijvoorbeeld je armen of benen af te binden met een tourniquet? Het antwoord daarop volgt in het volgende (en voorlopig laatste) artikel over de spierpomp.

Nog veel onbekend

Er is nog veel onbekend over de werking van de spierpomp. Hoe lang duurt deze afhankelijk van de manier waarom de pomp tot stand is gebracht? Wat gebeurt er bijvoorbeeld met de volgepompte borstspieren als je na de borsttraining direct doorgaat met biceps of triceps te trainen zoals de meesten van ons doen. profiteer je dan minder lang van de spierpomp in de borst? Bodybuilders die zich “oppompen” voordat ze het podium op moeten, pompen immers vaak alleen de kleinere spiergroepen op omdat ze weten dat het bloed niet in alle spieren tegelijk verhoogd aanwezig kan zijn.

Er zal dus nog veel onderzoek verricht moeten worden om echt de werking van de spierpomp te begrijpen en deze optimaal te benutten voor spiergroei.

Referenties

  1. Schoenfeld, Brad J. MSc, CSCS, CSPS, NSCA-CPT; Contreras, Bret MA. The Muscle Pump: Potential Mechanisms and Applications for Enhancing Hypertrophic Adaptations. Strength & Conditioning Journal: Post Author Corrections: December 23, 2013
  2. Sjogaard G. Water and electrolyte fluxes during exercise and their relation to muscle fatigue. Acta Physiol Scand Suppl 556:129–136, 1986
  3. Schoenfeld BJ. The mechanisms of muscle hypertrophy and their application to resistance training. J Strength Cond Res 24: 2857–2872, 2010
  4. Frigeri A, Nicchia GP, Verbavatz JM, Valenti G, and Svelto M. Expression of aquaporin-4 in fast-twitch fibers of mammalian skeletal muscle. J Clin Invest
    102: 695–703, 1998.
  5. Sjogaard G, Adams RP, and Saltin B. Water and ion shifts in skeletal muscle of humans with intense dynamic knee extension. Am J Physiol 248: R190–R196, 1985.
  6. Tipton KD, Wolfe RR.Exercise, protein metabolism, and muscle growth.Int J Sport Nutr Exerc Metab. 2001 Mar;11(1):109-32.
  7. Hornberger TA, Stuppard R, Conley KE, Fedele MJ, Fiorotto ML, Chin ER, and Esser KA. Mechanical stimuli regulate rapamycin-sensitive signalling by a phosphoinositide 3-kinase-, protein kinase B- and growth factor-independent mechanism. Biochem J 380: 795–804,2004.
  8. Miyazaki M, McCarthy JJ, Fedele MJ, and Esser KA. Early activation of mTORC1 signalling in response to mechanical overload is independent of phosphoinositide
    3-kinase/Akt signalling. J Physiol 589: 1831–1846, 2011.
  9. Spangenburg EE, Le Roith D, Ward CW, and Bodine SC. A functional insulin-like growth factor receptor is not necessary for load-induced skeletal muscle hypertrophy.
    J Physiol 586: 283–291, 2008.
  10. Vandenburgh H and Kaufman S. In vitro model for stretch-induced hypertrophy of skeletal muscle. Science 203: 265–268, 1979.
  11. Witkowski S, Lovering RM, and Spangenburg EE. High-frequency electrically stimulated skeletal muscle contractions increase p70s6k phosphorylation independent of known IGF-I sensitive signaling pathways. FEBS Lett 584: 2891–2895, 2010.
  12. Schoenfeld BJ. Potential mechanisms for a role of metabolic stress in hypertrophic adaptations to resistance training. Sports Med 43: 179–194, 2013.
  13. Haussinger D. The role of cellular hydration in the regulation of cell function. Biochem J 313: 697–710, 1996.
  14. Haussinger D, Lang F, and Gerok W. Regulation of cell function by the cellular hydration state. Am J Physiol 267: E343–E355, 1994.
  15. Grant AC, Gow IF, Zammit VA, and Shennan DB. Regulation of protein synthesis in lactating rat mammary tissue by cell volume. Biochim Biophys Acta
    1475: 39–46, 2000.
  16. Millar ID, Barber MC, Lomax MA, Travers MT, and Shennan DB. Mammary protein synthesis is acutely regulated by the cellular hydration state. Biochem
    Biophys Res Commun 230: 351–355, 1997.
  17. Stoll BA and Secreto G. Prenatal influences and breast cancer. Lancet 340: 1478, 1992.
  18. Lang F, Busch GL, Ritter M, Volkl H, Waldegger S, Gulbins E, and Haussinger D. Functional significance of cell volume regulatory mechanisms.Physiol Rev 78: 247–306, 1998.
  19. Aagaard P, Andersen JL, Dyhre-Poulsen P, Leffers AM, Wagner A, Magnusson SP, Halkjaer-Kristensen J, and Simonsen EB. A mechanism for increased contractile
    strength of human pennate muscle in response to strength training: Changes in muscle architecture. J Physiol 534:613–623, 2001.
  20. Adams G and Bamman MM. Characterization and regulation of mechanical loadinginduced compensatory muscle hypertrophy. Compr Physiol 2: 2829–2870, 2012.
  21. Kosek DJ, Kim JS, Petrella JK, Cross JM,and Bamman MM. Efficacy of 3 days/wk resistance training on myofiber hypertrophy and myogenic mechanisms in young vs.
    older adults. J Appl Physiol 101: 531–544,2006
  22.  Staron RS, Malicky ES, Leonardi MJ,Falkel JE, Hagerman FC, and Dudley GA.Muscle hypertrophy and fast fiber type conversions in heavy resistance-trained women. Eur J Appl Physiol Occup Physiol 60: 71–79, 1990.
  23. Lang F. Mechanisms and significance of cell volume regulation. J Am Coll Nutr 26: 613S–623S, 2007.
  24. Basco D, Blaauw B, Pisani F, Sparaneo A, Nicchia GP, Mola MG, Reggiani C, Svelto M, and Frigeri A. AQP4-dependent water transport plays a functional role in exercise-induced skeletal muscle adaptations. PLoS One 8: e58712, 2013.
  25. Low SY, Rennie MJ, and Taylor PM.Signaling elements involved in amino acid transport responses to altered muscle cell volume. FASEB J 11: 1111–1117, 1997
  26. Dangott B, Schultz E, and Mozdziak PE. Dietary creatine monohydrate supplementation increases satellite cell mitotic activity during compensatory hypertrophy. Int J Sports Med 21: 13–16,2000.
  27. Philippou A, Halapas A, Maridaki M, and Koutsilieris M. Type I insulin-like growth factor receptor signaling in skeletal muscle regeneration and hypertrophy. J Musculoskelet Neuronal Interact 7: 208–218, 2007.
  28. Zammit PS. All muscle satellite cells are equal, but are some more equal than others? J Cell Sci 121: 2975–2982, 2008.
  29. Olsen S, Aagaard P, Kadi F, Tufekovic G, Verney J, Olesen JL, Suetta C, and Kjaer M. Creatine supplementation augments the increase in satellite cell and myonuclei
    number in human skeletal muscle induced by strength training. J Physiol 573: 525–534, 2006.
  30. Vierck JL, Icenoggle DL, Bucci L, and Dodson MV. The effects of ergogenic compounds on myogenic satellite cells. Med Sci Sports Exerc 35: 769–776, 2003.
  31. Willoughby DS and Rosene JM. Effects of oral creatine and resistance training on myogenic regulatory factor expression. Med Sci Sports Exerc 35: 923–929, 2003.