Glucose en glycogeen

Geschatte leestijd: 11 minuten

Glucose vormt de belangrijkste brandstof voor het lichaam. Het kan worden opgeslagen in de vorm van glycogeen. Onder andere insuline speelt een bepalende rol in de mate waarin glucose wordt opgeslagen of juist wordt vrijgemaakt uit de eerder opgeslagen reserves.

Koolhydraten, Glucose en insuline

In dit artikel gaan we al iets meer richting praktische toepassing van de kennis over koolhydraten.

Verwacht echter geen voedingsschema’s. Onder het mom van “Geef een man geen omega-3 capsules, maar leer hem te vissen” is het veel belangrijker dat je snapt op welke inzichten (of gebrek daaraan) voedingsschema’s tot stand komen.

Dit stuk gaat over de rol die koolhydraten spelen in de stofwisseling en geven je daarmee inzicht in hoe het lichaam om gaat met middelen. Wanneer, hoe en waarom worden koolhydraten lichaamsvet? Wat is de rol tussen de inname van koolhydraten en spiermassa? Waarom is timing van koolhydraten zo belangrijk, niet alleen rondom sportieve prestaties, maar gedurende de hele dag?

Je kunt de ene hype na de andere volgen. De poster van de ene dieet goeroe vervangen door de nieuwe. Iedere keer weer nieuwe methoden proberen om er na maanden achter te komen dat ze niet voor je werken. Misschien is het echter handig één keer de tijd te nemen jezelf te informeren over de basis waarop zij hun stellingen baseren.

Je kan zo’n persoon zijn die de automonteur op de olievlekken op zijn blauwe overall vertrouwt en altijd geloven dat een bepaald onderdeel aan vervanging toe was. Na ieder jaar blut te zijn na de APK-Keuring vind je het echter misschien eens tijd om zelf onder de motorkap te kijken.

Glucose, het belangrijkste suiker

In een ander artikel gingen we eerder in op verschillende soorten koolhydraten. Eén van de onderverdelingen was die tussen enkelvoudige en meervoudige suikers.

Meervoudige suikers kunnen niet in de bloedsomloop terecht komen. Hiervoor moeten ze eerst worden afgebroken tot enkelvoudige suikers. Dit gebeurt deels door enzymen in de mond (amylase), vervolgens in de maag en tenslotte in de dunne darm.

Pas wanneer ze zijn afgebroken tot enkelvoudige suikers (glucose, fructose en maltose) zijn de koolhydraten klein genoeg om de wand van de dunne darm te passeren en richting de lever te gaan.

Meervoudige suikers-> enkelvoudige suikers -> lever -> glucose

Zoals je ook in deel één hebt kunnen lezen, bestaan er meerdere soorten enkelvoudige koolhydraten. Glucose onderscheidt zich van deze andere enkelvoudige koolhydraten. Het is namelijk het enige suiker dat uiteindelijk als brandstof in het lichaam verplaatst wordt in de bloedsomloop. 

Daarom doen de verschillende enkelvoudige suikers als eerste halte na het passeren van de dunne darm, de lever aan. Daar worden ze omgezet in glucose. 

… it is evident that glucose is a universal fuel for probably all cells in the body and carbohydrate is the cheapest source of calories and the major source of dietary fibre. These observations, together with the fact that glucose is the preferred metabolic fuel for the brain, permit us to recommend appreciable quantities of carbohydrate in all prudent diets.

J.T. Brosnan, Memorial University of Newfoundland

Voorkeursbrandstof

Glucose is dus de voorkeursbrandstof van je lichaam [1].

De hoeveelheid glucose in de bloedsomloop en diens beschikbaarheid voor transport naar diverse cellen wordt ook wel de bloedsuikerspiegel genoemd. Een tekort aan glucose (zogenaamde “hypo”) kan dan ook voor ernstige problemen zorgen. Je lichaam is daarom in staat zelf glucose aan te maken uit andere middelen.

Tegelijkertijd is een overschot aan glucose (“hyper”) onwenselijk. Daarom beschikt het lichaam over methoden om dit overschot tijdelijk op te slaan.

Koolhydraten kunnen bijdragen aan je trainings- en voedingsdoelstellingen of deze juist tegenwerken. Dit hangt in grote mate af van de mate waarin je succesvol gebruik weet te maken van deze processen.

Glycemische Index en Glycemische Lading

We zullen zo kijken naar wat er gebeurt met glucose nadat dit in de bloedsomloop terecht is gekomen. Eerst wil ik echter ingaan op de verschillende snelheden waarmee de diverse koolhydraten hiervoor zorgen. Hier zitten namelijk grote verschillen in met praktische gevolgen.

Wanneer glucose wordt gegeten, verhoogt dit de hoeveelheid glucose in het bloed (“bloedsuikerspiegel”) met een bepaalde snelheid. De Glycemische Index is een indicatie van de snelheid waarmee een bepaalde type koolhydraat de bloedsuikerspiegel verhoogt ten opzichte van glucose. Glucose heeft hierbij als maatstaf een score van 100.

Deze index is begin jaren tachtig in Canada ontwikkeld zodat diabetici hier meer rekening mee kunnen houden [2]. De glycemische index is echter slechts een indicatie. De exacte snelheid waarmee de bloedsuikerspiegel wordt verhoogd, kan namelijk [3]:

• Verschillen per bereidingswijze [4].
• Verschillen per  persoon
• Afhankelijk zijn van de koolhydraten die ervoor zijn gegeten

Een andere beperking van de glycemische index is het feit dat deze niet verder kijkt dan twee uur na inname.

Classificering:

• Hoog: > 70
• Gemiddeld: 56-69
• Laag: <55

De glycemische index is dus de score voor een bepaald type koolhydraat. Er is niet één totaal overzicht van de diverse koolhydraten en hun score. Een overzicht kan willekeurig worden samengesteld. Namelijk door de glycemische index te tonen van koolhydraten die op dat moment of in dat verband interessant zijn voor de samensteller.

Je kunt dan ook zeer veel verschillende overzichten met koolhydraten en hun Glycemische Index vinden.

Glycemische Lading

De grootste beperking van de glycemische index is echter dat deze geen rekening houdt met de hoeveelheid gegeten koolhydraten. De glycemische lading doet dit wel. Dit is namelijk : Het aantal gram verteerbare koolhydraten in de voeding vermenigvuldigd met de Glycemische Index van dat type koolhydraat, gedeeld door 100.

De glycemische index kijkt dus naar de daadwerkelijk binnen gekregen hoeveelheid koolhydraten. Sommige producten bevatten koolhydraten met een hoge glycemische index. Als zo’n product echter zeer weinig van deze koolhydraten bevat, kan de glycemische lading toch laag zijn.

Watermeloen heeft bijvoorbeeld een hogere glycemische index dan banaan. Omdat in banaan echter een relatief grotere hoeveelheid koolhydraten zitten, komt de waarde van de glycemische lading van banaan toch hoger uit.

Classificering:

• Hoog: > 20
• Gemiddeld: 11-19
• Laag: <10

Glycogeen

Wanneer bijvoorbeeld voeding met een hoge glycemische lading wordt gegeten, zorgt dit ervoor dat de hoeveelheid glucose in het bloed stijgt. Een overschot aan glucose wordt voorkomen door een deel van de glucose om te zetten in glycogeen. Glycogeen is een zogenaamde “polymeer van glucosemonomeren”. Dat wil zeggen dat het een samengestelde keten is van meerdere enkelvoudige glucoseketens (zie afbeelding rechts).

Osmose

Glucose zelf kan niet in de cellen worden opgeslagen omdat de osmotische waarde van glucose hiervoor te groot is. Zonder al te diep in te gaan op osmose kan ik hier een korte uitleg over geven.

Bij osmose (in de biologie) verplaatst water zich in en uit cellen door het celmembraam. De in het water opgeloste stoffen kunnen de het membraan echter niet passeren.

Afhankelijk van (het verschil in) de concentratie van stoffen in en buiten de cel, zal water zich naar de cel verplaatsen of deze juist verlaten (diffusie). De hoge osmotische waarde van glucose zou ervoor zorgen dat er teveel water de cel intrekt.

In planten hebben cellen een celmembraan én een celwand. De cel kan in planten zo groot worden dat het membraan tegen de celwand drukt. Groeit deze verder dan kan de celwand barsten. Mensen en dieren hebben echter geen celwand waardoor het membraan in die situatie kan open spatten.

Glycogeen, de vorm waarin glucose door de spieren kan worden opgeslagen, heeft een lagere osmotische waarde waardoor dit gevaar voorkomen wordt.

Primaire opslag en secundaire opslag

Glycogeen is een belangrijke vorm van energie-opslag. Deze opslag vindt plaats in de lever (zo’n 100 gram), maar vooral in de spieren [5,6].

Glycogeen zorgt voor snelle “goedkope” energie. Met “goedkoop” bedoel ik dat het weinig energie kost om energie uit glycogeen vrij te maken. Glycogeen is echter in beperkte hoeveelheden op te slaan. Sommige onderzoekers noemen 30 tot 40 minuten aan intensieve activiteit als maximum duur waarbinnen glycogeen uitgeput raakt [7].

Lichaamsvet wordt daarom de primaire opslag genoemd. Het kost wel meer energie (in de vorm van zuurstof) om de energie uit vetten beschikbaar te stellen, maar er kan veel meer van opgeslagen worden.

Ik heb in dit verband wel eens de vergelijking gemaakt tussen de zwaarste bodybuilder ooit die droog (met dus zeer weinig lichaamsvet) net boven de 140 kilo komt en mensen met enorm overwicht die meer dan 400 kilo wegen. Bovendien is glycogeen slechts verantwoordelijk voor een klein deel van het gewicht van spieren. Per 100 gram “natte spier” is maximaal 3-4 gram glycogeen. En dat is al wanneer de voorraad eerst wordt uitgeput en vervolgens in zo’n drie dagen weer wordt aangevuld [8] . Dit is dan dus echter al volgens een speciaal protocol waarbij glycogeen eerst wordt uitgeput door weinig tot geen koolhydraten te eten en intensief actief te zijn en vervolgens weer gevuld wordt (carb depeletion en loading). Normaal is de hoeveelheid glycogeen namelijk zo’n 1,5 tot 2 gram per 100 gram “natte spier”[8-12].

De maximale opslag van glycogeen is te verbeteren door spiermassa te vergroten, maar dit is dus beperkt. Voor de gemiddelde persoon is er 200 keer zoveel aan energie opgeslagen in lichaamsvet dan in glycogeen.

Wanneer het glycogeen in de spieren (“spierglycogeen”) uitgeput is, kan gebruik gemaakt worden van glycogeen in de lever (“leverglycogeen”). Zoals gezegd, kan glycogeen niet verplaatst worden in de bloedsomloop dus dient dit eerst weer omgezet te worden in glucose. Eenmaal in de spieren aanbeland, wordt hier weer glycogeen van aangemaakt. Een verschil tussen glycogeen in de spieren en de lever is dat het glycogeen eenmaal in de spieren niet meer omgezet kan worden in glucose. Het glycogeen is hetzelfde. Het enzym dat in de lever zorgt voor de omzetting in glucose (glycogeen-6-fosfatase) ontbreekt echter in de spieren.

Glycogeen in gegeten vlees

Voordat ik verder ga met de omzetting van koolhydraten in glycogeen en omgekeerd, wil ik eerst nog even kort beschrijven wat er met het glycogeen gebeurt in het vlees dat je eet (als je dat eet).

Vlees bestaat immers vooral uit de spieren van dieren en het vet dat daar doorheen en omheen zit. In die spieren zit dus ook glycogeen. Zoals gezegd, kunnen alleen enkelvoudige koolhydraten worden opgenomen in de bloedsomloop. Glycogeen is een meervoudig koolhydraat gezien het uit wel 10.000 glucose-ketens kan bestaan [13].

Voordat glycogeen in gegeten vlees in je eigen lichaam als glycogeen wordt opgeslagen, moet het eerst worden afgebroken tot glucose. Vervolgens kan in de lever weer nieuw glycogeen worden aangemaakt en ook in de spieren nadat het glucose via het bloed daarheen getransporteerd is.

Regulerende hormonen: Insuline

De hoeveelheid glucose in het bloed moet op peil gehouden worden. Deze mag niet te laag of te hoog worden. Wanneer dit wel gebeurt, zien we de symptomen die we in (slechte gevallen) in diabetici zien.

Om de hoeveelheid glucose in het bloed te reguleren, maakt je lichaam gebruik van hormonen zoals insuline, glucagon en adrenaline. Eerst zal ik ingaan op insuline en vervolgens in het kort op glucagon en adrenaline.

Insuline is een afkorting voor het hormoon genoemd naar de “de eilandjes van Langerhans”. Dit zijn de als eilandjes (latijn = “insula”) bij elkaar geclusterde cellen in de alvleesklier. Deze werden ontdekt door Paul Langerhans (1847 -1888). Insuline is één van de hormonen die hier gemaakt worden. 

Insuline is een polypeptide-hormoon* en heeft als zodanig een boodschapperfunctie. Insuline vertelt diverse cellen in het lichaam hoe om te gaan met de glucose in het bloed. Wanneer de hoeveelheid glucose in het bloed stijgt door inname van (verteerbare) koolhydraten, maken de  “eilandjes van Langerhans” insuline aan. Deze insuline komt naast de glucose in het bloed en wordt zo mee-getransporteerd naar diverse cellen in het lichaam. Denk vooral aan spiercellen en vetcellen. Insuline kan deze cellen opdrachten geven die leiden tot verlaging van de hoeveelheid glucose in het bloed. Deze opdrachten zijn:

• Verhoog de eiwitsynthese in de spieren: Maak meer proteïne aan in de spieren uit beschikbare aminozuren in het bloed. Deze stap zorgt voor spiergroei!
• Verhoog de synthese van vetzuren in vetcellen, “lipogenese”. Wanneer de glycogeen-voorraden vol zijn en glucose-niveau’s nog steeds hoog, wordt glucose in de zogenaamde citroenzuur-cyclus (via Acetyl-CoA) omgezet in vetzuren. Deze stap zorgt voor de aanmaak van lichaamsvet [6,14]!
• Lever en spieren: Neem meer glucose op en zet dit om in glycogeen (verhoog “glycogenese”, de aanmaak van glycogeen)
• Verlaag de “gluconeogenese/glycogenolyse”: Het omgekeerde van de vorige stap: De aanmaak van nieuw glucose (gluconeogenese) uit glycogeen wordt verlaagd. Een andere manier om dit te stellen, is dat de afbraak van glycogeen (glycogenolyse) in glucose verlaagd moet worden. 

*_{Een Polypeptide-hormoon bestaat uit ketens van aminozuren en onderscheidt zich alleen van proteïne door het kleinere aantal aminozuren.} 

Regulerende hormonen: Glucagon en adrenaline

Wanneer de hoeveelheid glucose in het bloed juist te laag wordt, zal de afgifte van insuline door de alvleesklier juist dalen. Deze geeft in plaats daarvan glucagon af aan de bloedsomloop. Glucagon is net als insuline een polypeptide-hormoon. Net als insuline reist het mee in het bloed om de diverse cellen instructies te geven. In dit geval opdrachten die juist leiden tot verhoging van de hoeveelheid glucose door de productie hiervan te verhogen (‘gluconeogenese’).

Adrenaline werkt ook als signaalstof, maar wordt gemaakt in de bijniermerg en hersenen en werkt via de zenuwen. De opdrachten die glucagon en adrenaline afgeven zijn:

• Verhoog de glycogenolyse: Breek meer glycogeen af tot glucose. Dit gebeurt door losse glucose-moleculen van het glycogeen los te koppelen dat vervolgens naar glucose-1-fosfaat en hierna glucose-6-fosfaat wordt omgezet.
• Verhoog de proteolyse. (Gebeurt ook onder invloed van noradrenaline). Breek meer proteïne af in aminozuren die uiteindelijk omgezet kunnen worden in glucose en ketonstoffen. Veroorzaakt spierafbraak!
• Verhoog de lipolyse. Breek meer lichaamsvet af in glycerol en vrije vetzuren. Deze kunnen vervolgens benut worden in de citroenzuurcyclus om weer energie te kunnen leveren. Verbrandt lichaamsvet!

Balans tussen spieropbouw en vetverbranding

Zoals je kunt zien, zorgt insuline dat je spieren bouwt, maar ook lichaamsvet terwijl glucagon beiden afbreekt. Het is daarom in praktijk vaak erg lastig om in spiermassa aan te komen en tegelijkertijd vet te verbranden.

Meestal lukt dit alleen wanneer mensen net beginnen met trainen of een hoog vetpercentage hebben. Of wanneer iemand van nature geen aanleg heeft voor grote vetopslag (ectomorfen). Voor anderen is de uitdaging de  lastige balans te vinden tussen het eten van voldoende koolhydraten om de spieren te laten groeien, maar niet te veel aan te komen in lichaamsvet.

Dit kan bijvoorbeeld door vervolgens weer een periode juist minder koolhydraten te eten en daarmee lichaamsvet te verbranden. In deze klassieke, zogenaamde bulk and cut-methode probeert men door bijvoorbeeld koolhydraten te vervangen door proteïne ervoor te zorgen dat er voldoende aminozuren voor handen zijn. Hierdoor wordt de afbraak van proteïne in de spieren beperkt.

Timing van koolhdyraten

Niet alleen de hoeveelheid, maar ook de timing en het soort gegeten koolhydraten kunnen een groot verschil uitmaken. Snelle koolhydraten eten bijvoorbeeld voor het slapen, wordt vaak afgeraden omdat er op dat moment weinig behoefte is aan glycogeen. De kans op omzetting in lichaamsvet is dan groter. Voorafgaand aan zware inspanning echter zou het juist zorgen dat er voldoende glucose aanwezig is om de noodzaak tot spierafbraak te voorkomen.

Er zijn echter talloze strategieën om koolhydraat inname in je voordeel te gebruiken. Sommigen staan lijnrecht tegenover elkaar en kunnen desondanks beide werken of juist niet werken door o.a. persoonlijke verschillen. Denk aan het bekende Atkins-dieet, het Ketogeen dieet of een willekeurig ander low-carb dieet. Denk ook aan zaken als carb-loading en carb back-loading die hier allen in aparte artikelen behandeld zijn.

Inzichten over de plaats van koolhydraten in een dieet veranderen continu. Hierdoor is het goed jezelf te blijven informeren, maar vooral ook om te experimenteren en te zien wat voor jou persoonlijk het beste werkt. 

Glucose als intermediair van ATP in de citroenzuurcyclus/ Krebscyclus

Tot nu toe heb ik vaak gesproken over glucose als brandstof. Glucose dient echter vaak ook als intermediair, een soort “tussenproduct”.

De diverse cellen gebruiken zelf namelijk geen glucose of glycogeen als brandstof maar ATP, adenosine trifosfaat. Glycogeen wordt bijvoorbeeld gebruikt om snel nieuw ATP aan te kunnen maken bij activiteit van hoge intensiteit. In andere gevallen gebeurt dit via melkzuur.

In de serie over energiesystemen wordt uitgelegd van welke bron (glucose/glycogeen, vetten of aminozuren) gebruik wordt gemaakt afhankelijk van activiteit en duur.

ATP

ATP is de voorraad van direct beschikbare energie. Het lichaam beschikt over diverse bronnen om nieuw ATP aan te maken, afhankelijk van de situatie. De hersenen gebruiken bijvoorbeeld een groot deel van de dagelijkse glucose inname om ATP te genereren. Maar liefst 120 gram. Of anders gezegd: In staat van rust zo’n 60% van alle glucose. Bij onvoldoende koolhydraten gebruiken de hersens hiervoor ketonen [15]. 

Lees ook het artikel: Energiesystemen van het lichaam, het ATP systeem

Veel van de in dit artikel behandelde omzettingen van glucose in andere stoffen en omgekeerd, maar ook die van vetten en aminozuren, vinden plaats in een complex proces genaamd de Krebscyclus of citroenzuurcyclus.

Voor een goed inzicht in de exacte werking van de stofwisseling van koolhydraten, vetten en proteïne zou je de citroenzuurcyclus eigenlijk moeten bestuderen. Deze is echter zo complex dat dit als leek bijna nauwelijks te bevatten is. Tenzij je zeer gemotiveerd en geduldig genoeg bent om voor iedere nieuwe term naast Wiki meerdere bronnen te raadplegen voor een goed begrip van de onderlinge werking.

Het voert te ver om deze hier uitgebreid te bespreken gezien de afstand tussen theorie en praktijk daarmee te groot wordt. Vooral indien dit niet gedaan wordt aan de hand van praktische voorbeelden. De verschillende zogenaamde pathways, de routes van beginstof tot eindstof, zal ik in volgende delen alleen behandelen daar waar nodig in de context.

Referenties

1. Brosnan JT. Comments on metabolic needs for glucose and the role of gluconeogenesis. Eur J Clin Nutr. 1999 Apr;53 Suppl 1:S107-11.
2. Jenkins DJ, Wolever TM, Taylor RH, et al. (March 1981). “Glycemic index of foods: a physiological basis for carbohydrate exchange”. Am. J. Clin. Nutr. 34 (3): 362–6. PMID 6259925.
3. Freeman, Janine (September 2005). “The Glycemic Index debate: Does the type of carbohydrate really matter?”.Diabetes Forecast. Archived from the original on February 14, 2007.
4. “GI Database”. Web.archive.org. Retrieved 2012-08-01.
5. Jørgen Jensen, Per Inge Rustad, Anders Jensen Kolnes and Yu-Chiang Lai. The Role of Skeletal Muscle Glycogen Breakdown for Regulation of Insulin Sensitivity by Exercise. Front Physiol. 2011; 2: 112. doi: 10.3389/fphys.2011.00112PMCID: PMC3248697
6. Acheson K. J., Schutz Y., Bessard T., Anantharaman K., Flatt J. P., Jequier E. (1988). Glycogen storage capacity and de novo lipogenesis during massive carbohydrate overfeeding in man. Am. J. Clin. Nutr. 48, 240–247.
7. van Loon LJC. The effects of exercise and nutrition on muscle fuel selection. Maastricht: Universitaire Pers Maastricht, 2001.
8. Hansen BF1, Asp S, Kiens B, Richter EA.Glycogen concentration in human skeletal muscle: effect of prolonged insulin and glucose infusion.
9. Kochan RG, Lamb DR, Lutz SA, Perrill Cy Reimann EM, Schlender KK. Glycogen synthase activation in hu-
   man skeletal muscle: effects of diet and exercise. Am J Physiol 1979: 236: E660-6.
10. Bergstrom J, Hultman E. Muscle glycogen synthesis after exercise: an enhancing factor localized to the muscle cells in man. Nature 1966: 210: 309-10.Scand J Med Sci Sports. 1999 Aug;9(4):209-13.
11. Saltin B, Hermansen L. Glycogen stores and prolonged severe exercise. In: Blix G, ed. Nutrition and physical activity. Uppsala: Almqvist & Wiksell, 1967: 32.
12. Hultman E, Bergstrom J, Roch-Norlund AE. Glycogen storage in human skeletal muscle. In: Pernov B, Saltin B, eds. Muscle metabolism during exercise. New York – London: Plenum Press, 1971: 273-88.
13. http://www.rcsb.org/pdb/101/motm.do?momID=24
14. Jensen J., Lai Y. C. (2009). Regulation of muscle glycogen synthase phosphorylation and kinetic properties by insulin, exercise, adrenaline and role in insulin resistance. Arch. Physiol. Biochem. 115, 13–21. doi: 10.1080/13813450902778171.
15. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. Biochemistry. 5th edition. New York: W H Freeman; 2002. Section 30.2, Each Organ Has a Unique Metabolic Profile. Available from: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22436/